ممحممد
20-05-2010, 03:16 PM
ألفرد راسل والاس
* هذه الورقة ودعي للتسليم في الاجتماع الثاني لفترة السنتين الجغرافيا الحيوية للمجتمع الدولي ، التي عقدت في 5-9 يناير شبردزتاون بولاية وست فرجينيا بالولايات المتحدة الأمريكية. كان يقرأ في مساء يوم 8 كانون الثاني / يناير بمناسبة العرض الأول للجمعية وألفرد راسل والاس جائزة (عمر لتقديم مساهمات في ميدان الجغرافية البيولوجية) ، والمخضرم جون سي zoogeographer بريغز. [[مستنسخ حرفيا من مجلة الجغرافيا الحيوية 32 (9) : 1509-1515 (أيلول / سبتمبر 2005). ترقيم الصفحات الأصلية أشارت ضمن أقواس مزدوجة.]]
[ص. 1509] نبذة مختصرة : والمذهب الطبيعي الفريد راسل والاس (1823-1913) وقد كان لسنوات عديدة تقف في الظل له المزيد من التعاون الشهير في اكتشاف مبدأ الانتقاء الطبيعي ، وتشارلز داروين. في الخارج على الرغم من التشابه بين الرجلين في صياغة المبدأ ، ومع ذلك ، كان مناسبا والاس تقديره للانتقاء الطبيعي الى وجهات النظر حول تطور التي كانت مختلفة تماما عن داروين. وبإمعان النظر في ما كان يدور في ذهن والاس تقترح نموذجا لعملية الانتقاء الطبيعي التي في حد ذاتها بمثابة آلية التغذية المرتدة السلبية (في الواقع ، "الدولة الفضاء") في العلاقة بين السكان والبيئة ، والالتزام البيئي وبفضل اختيار نجم عن ذلك من الصفات والأفعال وردود فعل إيجابية جزء من دورة. وبالتالي ، قد يكون من الأفضل لتأطير هياكل التكيفية والكون - ترحيل الميسرين البيوجيوكيميائية إلا أن "تولد احتمالات التطور" من أن يصورها عن النتائج النهائية للتطور. هذه النقطة نظم عرض أفضل يفسح المجال لتقديرهم للسياق بيوجغرافية التطور مما يفعل شجرة التفكير في نمط أكثر تقليدية من speciation التي تركز على الداروينية ، والذي يخلط أحيانا مع نتيجة العملية. الكلمات الرئيسية : ألفرد راسل والاس ، الانتقاء الطبيعي ، وتاريخ العلوم ، وردود الفعل السلبية ، وردود الفعل الإيجابية ، وتطور والانحراف - تضخيم العمليات
ان المجتمع الدولي ينبغي الجغرافية البيولوجية اسم الجائزة بعد ألفرد راسل والاس (1823-1913) على حد سواء الطبيعية والمناسبة : فهو ، بعد كل شيء ، اعترف "الأب" من هذه الدراسة الحديثة للموضوع (أو على الأقل من الجغرافيا الحيوانية وهو واحد من اثنين من التقسيمات الرئيسية). إن كان الأمر كذلك ، ربما يكون هناك عدد قليل جدا من بين ظهرانينا الذين ليسوا على الأقل بصفة عامة على دراية حياته والمساهمات في هذا المجال. باختصار شديد ، وكان والاس الذي ، جنبا إلى جنب مع داروين ، قدم لنا نموذجا -- الانتقاء الطبيعي -- أن يحافظ على وجهة نظر في هذا الموضوع الحيوي ، كما أنه قدم مساهمات جوهرية لمجموعة متنوعة من دراسات أكثر تحديدا ، على سبيل المثال : طبيعة biotas الجزيرة ، وعملية تشتيت الممر ، والربط بين عصور جليدية وأنماط توزيعها ، والعلاقة بين الحواجز النهر لاختلاف الأنواع ، والدراسة المنهجية للbiotas الإقليمية -- وأخيرا وليس آخرا -- بيولوجيا الفضاء ، وعلى وجه الخصوص دراسة ecoclimatological بيئات سطح الأرضية. وبالإضافة إلى ذلك ربما ينبغي لنا أن نذكر أنفسنا بأن العديد من المراقبين والاس الصدد أيضا ، ليس فقط كشركة رائدة في المناطق المدارية في التاريخ الطبيعي ، ولكن ربما ، بعبارات أكثر عمومية حتى الآن ، كما كانت عليه قبل البارزين بيولوجي ميداني شامل.
بدلا من الخوض في تفاصيل واضحة ، فإنني أفضل أن أركز هنا على ما وأنا شخصيا أشعر والاس هو أهم تركة للدراسات بيوجغرافية : واحد والتي ، وأقدم ، لا تقلل من مسألة التاريخ وحده. هذا القلق كيف انه كان قادرا على الجمع بين المناهج التاريخية والايكولوجية لهذه الدراسة الجغرافية البيولوجية -- وبطريقة قادرة على إدامة عملية منطقية للتحقيق ليس فقط في القرن العشرين ، ولكن على أن القرن الحادي والعشرين كذلك. أن نفهم كيف والاس جاء لمثل هذا التوليف ، نحن بحاجة إلى العودة لأنفسنا بأن أيامه بوصفها الطبيعة الشباب ، والتمشي من خلال الغابات الاستوائية في منطقة الأمازون وأرخبيل الملايو.
في تلك المرحلة -- في مطلع ومنتصف 1850s -- والاس تسعى لبناء برنامج البحوث التي تعتمد على فهم واحد أن معظم المراقبين من اليوم ، ويعرف ما نعرفه من [[ص. 1510]] كتاباته في وقت لاحق ، وينبغي العثور على الدهشة. على وجه التحديد ، وقال انه كان يعمل في ظل الافتراض بأن السمات المميزة organismal ليست بالضرورة وظيفيا النفعية. اثنين أو ثلاثة من كتاباته في وقت مبكر واضحة تماما في هذا الشأن (انظر خصوصا والاس ، 1853 ، 1856) ؛ انه ربما يشعر بهذه الطريقة إلى حد كبير لأنه يبدو أن لتبني مفاهيم وظيفة ضرورية لدعم وجهة نظر من وجود قدر محتم شبيهة ، أو في عينه ، وهو أول أسباب مقرها الخلق. ماذا ، إذن ، كان له المؤقت العمل نموذجا لكيفية تطور الأنواع شرع؟ على الرغم من أن الأدلة ليست قاطعة حتى الآن على الاطلاق ، يبدو أنه قد اعتمد لأسباب النهائي القائم على نظام -- واحد ، التي بدت لبعض التأثير الى حد ما خفية أو بعيد البيئية والذين يمسكون بالخيوط. في هذا الفهم ، والتكييف الفردية إلى درجة معينة عرضية ، القادمة الى حيز الوجود لأسباب غير معروفة ، ومن ثم الترويج أو انقلبت على يد قوات تمتد إلى أبعد من مستوى السكان ، ناهيك عن الكائنات الفردية.
حتمية وجود بيئة من هذا النوع قد يكون من المتوقع أن تتابع علامات مختلفة من صدوره من خلال النتائج المميزة للتوزيع وانها اسفرت عن التكيف ، وذلك والاس جعلت عمله للبحث عن مثل هذه. في الوقت المناسب عندما شعر انه تراكمت الأدلة ما يكفي لوصف مثل هذه النتيجة واحدة -- على النمط المكاني الزماني للتباعد خطوط الأنواع -- أصدر ورقة "في القانون الذي ينظم إدخال أنواع جديدة" (والاس ، 1855). هذا تميز كتابه المشهور "ساراواك القانون ،" الفكرة القائلة بأن "كل الأنواع ظهرت إلى حيز الوجود على حد سواء صدفة في المكان والزمان مع موجودة من قبل تحالف وثيق الأنواع". وجوهر هذا القانون ، الذي وضعت العديد من فجر بيوجغرافية الدراسات الحديثة ، في بعض الأحيان ننسى : بعيدا عن كونه وصفة طبية لdispersalism ، وهو أكثر من النجاحات على سبيل المثال من شجرة التفكير. قد يجادل البعض ، لذلك (وبعضهم : انظر ، على سبيل المثال ، ميشو ، 1991) ، وأنه يتطلع إلى مزيد من فجر vicariance الدراسات الجغرافية البيولوجية مما تفعله لهذا النوع من التفكير الذي أعرب عنه في وقت لاحق مثل العمال وماثيو سيمبسون.
للتذكير فقط ، مع ذلك ، أنه على الرغم من تبني هذا المبدأ -- الذي لا نزال نؤيد اليوم -- والاس لم يكن عند هذه النقطة مؤمنا في الأداة المساعدة اللازمة من الأحرف على التكيف. في ورقة غير معروفة على انسان الغاب نشرت بعد مرور سنة على مقال ساراواك ، وقال انه لا يزال في حالة شروط الأكثر وضوحا عن اعتقاده بأن العديد من الهياكل التكيفية ليس لها قيمة وظيفية :
تقصد إلى تأكيد ، ثم ، فإن بعض القراء بسخط نسأل ، أن هذا الحيوان ، أو أي حيوان ، يتم توفيرها مع الأجهزة التي لا تستخدم لذلك؟ نعم ، علينا الرد ، إلا أننا لا يعني التأكيد على أن العديد من الحيوانات يتم تزويد أجهزة والملاحق التي لا تخدم أي غرض مادي أو المادية. من الزوائد غير عادية لكثير من الحشرات ، ورائعة ، والعديد من أعمدة الملونة التي تزين بعض الطيور ، ومفرطة في القرون المتقدمة في بعض من الظباء ، وألوان وأشكال متناهيه تعديل العديد من بتلات الزهور ، هي جميع الحالات ، لتعليل التي يجب علينا أن ننظر إلى بعض المبدأ العام عويص أكثر بكثير من مجرد علاقة بسيطة لضرورات الفرد (والاس ، 1856 ، ص 30).
ومن الواضح أن هناك شيئا ما يجب أن تعطي. والاس لجميع الأغراض المكثف الذي تمارسه من خلال ساراواك القانون هذا التطور لم يحدث في الواقع ، ولكن حتى الآن كل ما كان يشكل تظاهرة استقرائي من نتائجه ، وليس هناك نموذج من الايكولوجية أو الديناميات السكانية التي يمكن أن تفسر تلك النتائج. والاس كان دائما بأهمية معالم شكلية في وصف الاختلافات الأساسية بين الأنواع ، وبطبيعة الحال ، ولكن يبدو انه لا يزال ينتظر تحديد سبب والنهائي الذي يتحمل المسؤولية النهائية عن توجيه مصائر الأجل الأطول من هذه النتائج المختلفة. بعد ذلك بكثير ، في سيرته الذاتية حياتي (والاس ، 1905 ، المجلد 1 ، ص 360) ، فإنه يشير إلى هذا الوقت لأن الفترة التي كان يعتقد أنه سيكون من المستحيل أن نفهم لماذا وكيف تكيف كل فرد قد حان حول : على ما يبدو ، لا يمكن لأحد عملية سببية تكون مسؤولة.
ثم ، في عام 1858 في وقت مبكر ، خلال مباراة مع الملاريا ، وبينما كان يفكر في كتابات توماس مالتوس بشأن ضوابط السكان ، والحل يأتي اليه. انها بسيطة ، في الواقع : كما كان يعتقد ، والتكييف ليست محتومة ، بل كان هناك ما يكفي من تفاوت داخل كل السكان للرد تواؤمي للالمتعدد قيود سببية والفرص التي تتيحها البيئة ، وقتا كافيا للسماح لجميع الاحتمالات النسبية للتشغيل النجاح للعب خارج أنفسهم.
الآن رجل يدعى تشارلز داروين قد شهدت الوحي لا تختلف كليا قبل بضع سنوات ، والأحداث كما تبين أنه كان داروين الذي من شأنه في نهاية المطاف إلى مرحلة احتكار في دراسات المسرح من القرن التاسع عشر والعشرين التطوري. ولئن كان صحيحا أن الرجلين تصورات لمبدأ كان الكثير من القواسم المشتركة ، وهناك أيضا اختلافات هامة بين الداروينية والإصدارات Wallaceian الانتقاء الطبيعي -- بما في ذلك واحد والتي ، وأنا أقترح الآن ، وسوف تذهب في النهاية لصالح والاس.
داروين ، وإن كان لا يعني المراقب من الكائنات الحية ، يميلون إلى التفكير خطيا -- أشبه جيولوجي من إيكولوجي أو جغرافي -- عند التأمل في اسرار تغيير العضوية. بالفعل ، "شجرة التفكير" كان بارعا ، وانه لا يمكنه إلا أن ننظر إلى مفهوم أساسي في كل من التكيف وفقا لعملية ونتيجة لذلك. حتى يومنا هذا ونحن يهيمن عليها الرأي القائل بأن هذا التطور باعتباره غلة عملية الجسيمات النتائج -- التكيف الفردية ، والمخلوقات ، وأعداد الأنواع -- أن يلتزم بها مثل هذا العدد الكبير من اغصان الشجرة قليلا على مجازي كبيرة في الأرواح. داروين وأتباعه قد تعرضت لانتقادات لهذا دائرية المزعوم في أسبابهم -- حتى systematists النشوء والتطور ، وtwiggiest "" لجميع أنصار التطور ، هي حراسة حول هذه المسألة ، في بعض الأحيان تخليا (أو ربما تجاهل) لمزيد من التفاصيل المثيرة للجدل والنظرية الداروينية فضلت أن أركز ، على غرار والاس ، على حقائق موضوعية من مورفولوجيا العينة وموقعه في المكان والزمان. حتى الآن فإن أحدا لم ير أي حاجة ملحة إلى التخلي عن الخير العميم للرد على ما يبدو هذا أهون الشرور.
على النقيض من ذلك ، في والاس نموذج الانتقاء الطبيعي -- حتى بعد 1858 -- ليس هناك في الواقع عملية تكيف ضمني : [[ص. 1511]] لا يوجد سوى نتيجة منطقية للتكييف. لالاس ، والتكيف يمثل الدولة الفضاء : التضمين المنطقي للتفاعل من التباين ، والإفراط في تحقيق معدلات الإنجاب ، وبشكل محدود الموارد المحدودة. فعلا ، وقال انه عادة ما يشار إلى لبنات أفكاره عن "القانون" الانتقاء الطبيعي ، والاستخدام لا نرى كثيرا في هذه الأيام. [ملاحظة في هذا السياق إلى محاولة "لاظهار" (كلمته) أصل الأنواع بواسطة الانتقاء الطبيعي من خلال منطق النتيجة اللازمة في الصفحة 302 من كتابه لمساهماته في نظرية الانتقاء الطبيعي (والاس ، 1870)]. والاس أيضا قد تحملت الكثير من النقد على نهجه ، وعلى الأخص في شكل اتهامات hyperselectionism التي تثيرها العلوم التاريخية التي تركز على الطبيعة مثل الراحل ستيفن جاي جولد. ولكن هذا الكمين ليست عادلة حقا ، كما والاس فقط معللا ذلك كله من عملية تطورية تمريرها من خلال اختيار مرشح طبيعي ، وليس أن الانتقاء الطبيعي نفسها التي بدأت بها. في الواقع ، أشار في مناسبات عديدة أننا كنا إلى حد بعيد يجهلون القوانين التي تحكم منشأ الاختلاف ، وذلك لسبب معقول يمكن القول بأن جميع تلك النظريات والاكتشافات اللاحقة التي تم اعتبار ربما يقلب الانتقاء الطبيعي -- على سبيل المثال ، تحور النظرية ، Mendelism ، والمزيد من التطور الجزيئي في الآونة الأخيرة -- ليست أكثر من المنجزات المتحققة من جهودنا الرامية إلى كشف الأسباب الكامنة وألمح إلى نوع.
لسنوات عديدة "داروين في مقابل والاس" المناقشات حول تفاصيل مختلفة من نظرية النشوء والارتقاء التي تركز على المسائل الأخرى ، وكثير منها لمصلحة مباشرة تقتصر على biogeographers : الانتقاء الجنسي ، على سبيل المثال ، وعما إذا كان الانتقاء الطبيعي يمكن أن يفسر وجود البشرية في كليات العالي. ثم ، في عام 1972 ، بعض التلميح لنظام جديد ممكن نشأت من مصدر وليس من المرجح : عالم الأنثروبولوجيا استكشاف بعض العناصر في ذلك الحين لا تزال ناشئة علم السبرانية. غريغوري بيتسون ، متذكرين بعض المقاطع المثيرة للاهتمام في مقال والاس تيرنات تشبيه عمل الانتقاء الطبيعي للحاكم على المحرك البخاري (والاس ، 1858 ، ص 62) ، لاحظ في تقريره خطوات إلى الإيكولوجيا للعقل (بيتسون ، 1972 ، ص . 435) :
المحرك البخاري مع حاكم هو مجرد تدريب دائري السببي للأحداث ، مع مكان وجود صلة في تلك السلسلة من هذا القبيل أن أكثر من شيء ، فإن أقل من والشيء التالي في الدائرة. . . إذا سلاسل سببية مع أن السمة العامة هي توفير الطاقة ، وستكون النتيجة. . . ذاتي نظام التصحيحية. والاس ، في الواقع ، اقترح أول نموذج معرفي. . . أساسا هذه النظم هي دائما المحافظة. . . في مثل هذه الأنظمة أن يحدث تغييرات من أجل الحفاظ على الحقيقة من بعض البيان وصفي ، وبعض العناصر من الوضع الراهن. والاس شهدت هذه المسألة بشكل صحيح ، والانتقاء الطبيعي الأعمال في المقام الأول للحفاظ على الأنواع غير المتغيرة. . .
بيتسون لم يكن مضمون السماح لهذه المسألة يذهب في ذلك. في وقت لاحق ، في جمع العقل والطبيعة : وحدة ضرورية ، واضاف الملاحظات التالية (بيتسون ، 1979 ، ص 43) :
لو كان والاس بدلا من داروين [الذي بدأ الاتجاه] ، كان لدينا نظرية مختلفة جدا من تطور اليوم. الحركة كلها معرفي قد تكون حدثت من مائة سنة في وقت سابق نتيجة لالاس مقارنة بين محرك البخار مع المحافظ ، وعملية الانتقاء الطبيعي. . .
بيتسون يجعل من هذه النقطة هامة جدا هنا ، لكنه يغفل قضية هامة : واضح ، ونماذج من البرنامج تطورية عامة لا يمكن أن تقع بالكامل على ردود الفعل السلبية استنادا إلى الآليات وتفسيرات ، بل هو في نهاية المطاف إلى الابتعاد عن مثل هذه القيود متكررة من قبل أن يؤدي إلى تعريف تطور الرواية. قد حفرت بيتسون أبعد قليلا لكان قد اكتشف أن العلاقة التطورية بين العلاقات السلبية وردود فعل إيجابية بالفعل استكشاف بعض السنوات السابقة من عمل هام بعنوان "علم التحكم الآلي والثاني : الانحراف - تضخيم عمليات السببية المتبادلة" (ماروياما ، 1963). في هذه الورقة معلما Magoroh ماروياما ويصف كيفية استخدام المعلومات المستوردة لكائن من البيئة تتوسط نوعين من ردود الفعل : الانحراف - مكافحة العمليات (الاصداء السلبية) التي تميل إلى فرض شروط التوازن ، والانحراف ، تضخيم عمليات (التغذية المرتدة الإيجابية) ، والتي تتسبب نظم لتغيير في اتجاهات إما أكبر أو أقل من ذلك. بينما ماروياما منظور يساعدنا على فهم كيف يمكن لنظام المعيشة قد ينظر إليه على أنه يجري أحدهما أو كليهما الحفاظ على التوازن والاتزان مواجهة ، ومع ذلك ، فإنه ما زال لم يحدد الشروط التي يمكن بموجبها اتجاهات "أكبر أو أقل النظام" قد يكون حصل عليها ، أي ، ما هو على المدى الطويل بالمعنى التطورية التي نصائح كفة قدر أكبر من النظام؟
هذا السؤال يقودنا مرة أخرى إلى والاس ، وفرصة لإعادة النظر في بعض الجوانب الجوهرية للعلاقة بين الجغرافية البيولوجية والانتقاء الطبيعي. يمكننا أن نبدأ من جانب ترفيهي الفكرة القائلة بأن والاس نضال الأولي لفهم عملية التكيف قد تكون نتيجة عجزه في وقت مبكر للتمييز بين العناصر السلبية وردود فعل إيجابية للنظام. كما أشار إلى بيتسون ، محافظ "على غرار" عمل قوات انتقائية على التعديلات الحالية لها تأثير ، على مر الأجيال ، لاستئصال سوء تكيف الأفراد -- وهو الأثر الذي النتائج المتراكمة ، يمكن أن ينظر إليها في التغييرات في مورفولوجية على المستوى الفردي. تاريخيا ، يمكن للمرء أن يصف ذلك بأنه "التغير التطوري" أو "نظرية التطور للتكيف" ، ولكن يمكن أن تظهر إلا واحدة على مستوى العملية نفسها لماذا هذا التغيير ضرورة أن يكون negentropy المتراكم ، ونحن لم يبق سوى مع واقع البيئة : التي هي هياكل التكيفية ولكن التركيز على جزء من ردود الفعل السلبية للدورة ، تفعيل اقامة دولة organismal الفضاء من خلال مصادر الطاقة التي على سطح الأرض بشكل مؤقت وتحويل القبض عليه ، لا تطبق على المواد الكيميائية والعمل البدني ، ثم عاد في شكل المتدهورة إلى المغلف البيئة المادية (والنهاية للخروج الى الفضاء) ، وتعظيم نظام الكون. من هذا المنظور التعديلات ليست أكثر من واحد -- على الرغم من المسلم المعقدة -- واجهة في عملية البيوجيوكيميائية ركوب الدراجات.
هذه الموافقة ، فإنه يميل الى أن نتساءل عما إذا كان والاس انشغال مبكرة مع تحديد نطاق واسع ، والبيئة على مستوى المهام التي يمكن أن تجبر محرك التطور قد لا يزالون [[ص. 1512]] معنى. هياكل التكيف جانبا ، فإنه يبدو أن إعمال القدرة التواؤمية -- دخول تدخلات بيئية جديدة من خلال organismal / سلوك السكان والحركة وتشتت -- الذي يمثل جزءا من ردود فعل إيجابية للدورة التي تؤدي إلى التطور. لأنها ليست واحدة من الكيانات الابعاد ، الكائنات / السكان ويمكن أن يدخل في قيام جمعيات جديدة مع بيئتها ، والنتيجة هي الفرز للمجمعات الجينات في هياكل جديدة للتكيف. بعض هذه قابلة للتكيف في الشعور على المدى القصير ولكن لم يعد في معنى مصطلح ، المنتجة وزيادة التخصص ، في نهاية المطاف ، بين القتلى إنتهاء : الانقراض (مثال على الانحراف - تضخيم الاتجاه مما أدى إلى الحد من النظام). آخرون أن تتحول إلى التكيف عبر جداول زمنية على حد سواء ، ودعم من المرونة والوراثة ، والهيكل الذي يؤدي إلى phylogenesis المسلسل (انحراف - تضخيم عملية العائد على المدى الطويل ، على نطاق أوسع ، والتنويع ، وبالتالي على مستويات أعلى من النظام).
يذكر ان والاس يبدو أنه كان في اعتبارها عملية تطورية تابعا لأسباب النهائي. في كلماته ، "تغيير الأشكال العضوية" هي "لابقائهم في وئام مع الظروف المتغيرة" (أي للبيئة ، التي تتسم عموما جدا) (والاس ، 1870 ، ص 302). نحن لسنا معتادين على التفكير في مثل هذه المصطلحات في الجغرافية البيولوجية ، ولكنه قد يكون الوقت قد حان لإعادة النظر في موقفنا. فإنه ينبغي أن يكون واضحا من مجموعة متنوعة من المواقف التي يتخذها أنصار الانثروبي والفرضيات التي غايا ، فلسفيا يتحدث ، لأسباب "نهائي" مفهوم أنتجت سلسلة كاملة من العقل الغائي مجموعات. نحن بحاجة ومع ذلك ، لا تعتمد أكثر تطرفا من هذه أن نتخيل كيف يمكن لنظام كما هو موضح هنا يمكن أن تجد طريقها إلى مستويات أعلى من ذلك. لنفترض ، على سبيل المثال ، أن البيئة لأنها بدنيا يمتد بعيدا عن أي كائن بعينه بطبيعتها يعرض إحصائيا زيادة احتمالات البقاء على قيد الحياة في بعض الاتجاهات من غيرها. على هذا الأساس ، والأفراد -- والأهم من السكان -- قد يميلون إلى تفريق في بعض الاتجاهات المكانية بسهولة أكبر مما في غيرها.
نفترض ايضا ان احتمالات البقاء على قيد الحياة هي هذه التي وضعتها مستوى المثالية التسليم ، على نحو مباشر وغير مباشر ، من الموارد الأساسية للغاية معينة -- على سبيل المثال ، وعلى الارجح ، والمياه -- إلى هياكل التكيفية للكائنات الحية وساطة لنقل الطاقة من خلال نظام. اذا كان الامر كذلك ، وربما على درجة من اختيار مواصفات المطلوبة لتناسب البيئات أقل مثالية في هذا الشأن سوف يكون أكثر مما هو مطلوب لتناسب الأكثر مثالية : وهذا هو ، ذلك لأن هناك الكثير أو القليل جدا من شيء الحيوية في أوقات وأماكن معينة ، على صفقة جيدة أكثر الاختيار يجب أن تذهب إلى إنشاء التعديلات التي ستواصل دعم morphostasis في تلك الأماكن. هذا النوع الأخير من الاختيار سوف تميل إلى إنتاج أنواع من الكائنات الحية المتخصصة سكانها ستكون في خطر أكبر ينبغي أن تغير البيئة بشكل ملحوظ عند نقطة ما في المستقبل.
"الأمثلية" تسليم الموارد يجب أن تنطوي على مزيد من النظر فيها واحد ، ولكن : كيف يعيشون بكفاءة هيكل الدعم يمكن تسليمها في إطار النظام الإيكولوجي المحلي لمواصلة إعادة استخدامها. دورة الحياة والموت في أي مجتمع هو مثل للتأثير على معدل الدوران للموارد الحيوية في النظم الإيكولوجية المحلية. درجة الحرارة يحكم معدل تعديل البيولوجية على المستوى الجزيئي ، ولكن هنا ايضا ثمة الأمثل ، وكبيرة جدا الانحراف عن المتوسط لا بد أن تكون له آثار سلبية على طبيعة الاستقرار على مستوى المجتمع المحلي. اذا كان احد الزوجين وجود فائض من المياه مع أعلى بكثير من متوسط درجة الحرارة المحيطة يعني ، على سبيل المثال ، قليلا ولاحظت نوع من الضغط على تنظيم المجتمع هي التي فرضت. في ظل هذه الظروف في الغابات الاستوائية المطيرة ، وتحقيق فوائض كبيرة من المياه المشتركة مع ارتفاع درجات الحرارة تنتج النض التي تبقي معدلات استنزاف التربة من المواد المغذية. أثر ذلك تم التأكيد على قوة بنية المجتمع الذي معظم المغذيات الحيوية في النظام يحبسون حتى في الكتلة الحيوية لا يمكن الوصول إليها في أي وقت معين : فهي لا يمكن أن ترشح من النظام ، ولكن لا يمكن أن تكون أكثر من تحول بسرعة كافية لدعم مستويات الإنتاجية التي تطابق ، على سبيل المثال ، تلك النظم المعشبة في الارتفاعات الوسطى.
ورسم السابقة يصف ما يمكن أن تفسر على أنها شكل خفيف من السببية النهائي. من الناحية النظرية ، كما ينمو عدد السكان ، ينبغي له أولا أن تجد أنه من الأسهل أن تنتشر في اتجاهات أقل من الإجهاد البيئي كما صورت هنا ، منذ المحافظ "الذي يحكم وظيفة" لاختيار (على غرار والاس) لتتناسب لن يكون بالحدة التي كانت عليها في المناطق المرتفعة من الإجهاد. وبالتالي ، فإن الاقتراح هو أن جميع السكان سوف تميل إلى تفريق في الاتجاهات يفضل نفسه ، في القيام بذلك بشكل عشوائي غير إدامة المرونة الوراثية -- ، والأهم ، والمساهمة في تشكيل أي وقت مضى ، أكثر استقرارا ومرونة مسارات البيوجيوكيميائية. هذا هو التطور -- بيئيا بوساطة (أو حتى توجيه) تطور ، ومما لا شك فيه ، ولكن لم تحدد تطور بيئيا : مرة أخرى ، كما هو الحال في والاس في التفكير ، وتلك التي يتم اختيارها لمواجهة التحدي المتمثل في أي لحظة معينة يشكل ما يمكن أن يكون وراثيا فرزها خارجا ، في جزء كبير منه عن طريق التجربة والخطأ ، لدعم استمرار.
في منتصف 1980s أنا طبقت هذا الخط من التفكير في أطروحتي دكتوراه (سميث ، 1984) ومتابعة ورقة (سميث ، 1986) بشيء من التفصيل. ليس الكثير من الجهد وجاء في ذلك الوقت ، لكن ، وكما كانت هذه الفترة تهيمن عليها مناقشات بشأن الأفكار الأخرى -- وخاصة ، وعدم تطور التوازن ، vicariance الجغرافية البيولوجية ، والتطور الجزيئي. في العملين ذكرت للتو ، وأنا اقترح ثلاثة أسباب على الفور لماذا التركيز على هذا التطور "والتفاعل المكاني" فكرة قد يكون من الأفضل نقطة انطلاق لدراسات بيئية معقدة الى "التكيف ، والتطور" النهج. هذه الاعتبارات لا يزال ، في اعتقادي ، تستحق التأمل :
(1) وبادئ ذي بدء ، نحن مع توفير وسائل الإقراض أنفسهم بالتساوي جيدا إما للدولة أو الفضاء جهود عملية النمذجة. كجزء من المناقشات بشأن عدم التوازن نظرية التطور البيولوجي الذي اقترحه مكتب التقييم وايلي ودان بروكس في 1980s (ايلي وبروكس ، 1982 ؛ بروكس وايلي ، 1986) ، Wicken (1983 ، ص 442) لاحظ ما يلي :
. . . الداخلية أمر يتوقف على قدرة النظام على تصدير الكون لبيئته. . . . فضيلة النهج الحرارية للتطور هو قدرته على ربط الحياة ايكولوجيا لبقية الطبيعة من خلال [[ص. 1513]] المشتركة المسألة وتدفقات الطاقة ؛ حرمان العنصر الايكولوجي للتطور ، أو لتأثير البيئة على التنمية ، ويضعف بشدة (على) قاعدة الحرارية.
وايلي وبروكس نظرية ، على الرغم من إثارة قدر كبير من النقاش على مر السنين ، على ما يبدو قد تأخذ مجراها. استمروا في الدفاع عنها بكل قوة لبعض الوقت ؛ بشأن هذه المسألة من تأثير البيئة على تطور إلا أنها ادعت أن "رفض الحتمية البيئية" (بروكس وايلي ، 1985 ، p. 94). في التفاهم التي أعرب عنها هنا ، والبيئة ، لا توفر وظيفة إرغام ، ولكن هذا يعتبر تنفيذها على المجتمع ، بدلا من الفردية ، ومستوى. البيئة لا يمكن ، وأقدم ، تأثير سيطرة مباشرة على أي نوع من عمليات التفاعل المكاني تعمل بين الكائنات الحية ولكن فقط بشكل غير مباشر ، في المصطلحات بروكس وايلي (1985 ، ص 93) ، على طريقة كل سكان الفضاء "مرحلة تعريف الحد الأقصى لعدد microstates نسب المتطورة التي يمكن أن تحتل "يتغير مع الزمن (منذ هذه المرحلة هو الفضاء ، كما بروكس وايلي أنفسهم أن يجادل ، في تأمين بوصفها وظيفة من قيود خاصة وإمكانات تطويرها عبر خط وتاريخهم ، كما" تلخيص "في أي وقت معين ضمن مجموعة الجينات). المتغيرات في الخارج (أي تسليم للموارد البيئية الحيوية) هكذا يمكن أن تفسر بأنها تعريف للدولة الفضائية داخل الكائنات التي تجد نفسها في الشعور الفوري ، ولكن ليس بهذه الطريقة كما لتخريب الفردانية "" للتنمية في أي إعطاء التطورية السطر. هذا الهيكل العام السببية لديه ميزة واضحة لتضفي على نفسها دولة الايكولوجية الفضاء وصف في السيطرة على المتغيرات التي يمكن أيضا أن يكون مفهوما لإحداث تغيير في الطريقة التي لا ينبغي أن ينظر إليها على أنها نوع من "حتمية بيئية" بروكس وايلي لكائن .
(2) وهذا تصوير للالتكميلية -- ولكن لا يزال بمعزل تماما -- أدوار التفاعل المكاني والتكيف التام يحل معضلة فلسفية حضور الشكوى في وقت سابق من الإشارة إلى أن نظرية التطور الداروينية التفكير تنطوي على عملية (تكيف) هياكل الغلة (تكيف) من غير تعريف مستقل (Ghiselin ، 1966 ؛ Grene ، 1971 ؛ & غولد Lewontin ، 1979 ؛ بروكفيلد ، 1982). كما Lewontin (1984 ، ص 237-238) وقد وضعه ، "هذه العملية هي التكيف ، والنتيجة النهائية هي للدولة التي يجري تكييفها... والمشكلة هي كيف يمكن ان تكون أنواع في جميع الأوقات سواء التكيف وتكييف". عندما تطور المفهوم والخصائص لتغيير النظام في التفاعل المكاني في المجتمع / على مستوى البيئة (وليس "عملية التكيف") ، يمكن الاطلاع على دور الهياكل التكيفية يكون صارما الإيكولوجي ، وتقديم صورة واضحة خالية من سببية دائرية وحضور الصعوبات المنطقية. في هذا الدور ، والتكييف وتعتبر ببساطة (كما هو موضح سابقا) ، والسمات الهيكلية ليقابل الإنتاجية البيئية : أنها توسط تدهور الطاقة ، أو ، كما Wicken (1983 ، ص 440) وقد وضعه ، "توفر الوسائل التي يمكن أن الطاقة الكامنة يمكن تحويلها إلى الكون الحرارية وأفرج عنه في الفضاء. "
(3) وعلاوة على ذلك ، وإعادة تفسير التطور باعتباره عملية التفاعل المكاني يوفر ردا على الشكوى من أن دراسة تطور "" للتكيف (أي دراسات المورثات القديمة) يقلل إلى idiographic "السرد" (جودج ، 1961). ولا سيما التعديلات لا تزال تعتبر ، بطبيعة الحال ، كما تنشأ استجابة لاحد من واحد في تركيبات النوع من الظروف البيئية والبيولوجية ؛ من أي وقت مضى ، نظرا complexifying القيود الجينية على تغيير طريقة يمكن تنفيذها ، وينبغي أن نتوقع من الطريقة الدقيقة التي الطاقة الكامنة يتم تحويلها إلى الكون الحرارية لتبقى منفردة فريدة لكل السكان. مرة أخرى ، هذا الفهم -- التركيز على وظيفة التكيف التماثل الساكن -- يقاوم أي تفسير منهجي البيولوجية بالإضافة إلى تحديد متى وأين ظهرت كل الجدة (وبعد مخصصة التسلسل السردي من هذه المعلومات مع جميع المعلومات الأخرى من هذا القبيل). ولكن عندما وظيفة homeorhetic هياكل التكيفية -- التفاعل المكاني -- هو التأكيد على هذه الانتقادات هي المقدمة في المسابقة. بعد هذا التفسير يجعل من الممكن التفكير في عمليات لا رجعة فيها والتي تؤدي إلى أكثر من هياكل فريدة ندعو التكييف ؛ على وجه التحديد ، ليقف أنماط التفاعل التأويل على أسس معيارية وكذلك : بالمعنى البيولوجي ، والمنافسة / الانتقاء الطبيعي ، وفي بالمعنى المكاني إحصائيا متعددة التأويل أنماط توزيع الأنواع (في الواقع ، جوابا على إلدريدج في [1981] الشكاوى المتعلقة "حتى مجرد" طبيعة الكثير الجغرافية البيولوجية وصفي). مثل الكائنات الفردية ، أواهل الأنواع (وعلى وجه الخصوص على التكيف صفائف التأسيسية) ما تلبث أن تموت وتختفي -- كليا -- على النحو الوظيفي (الايكولوجية) الكيانات ؛ ليس بالضرورة كذلك ، والمجتمعات والأنظمة الإيكولوجية ، التي هي أكثر عرضة للتعديل في أي مكان ، أو أن يكون اضطرت لتفريق بشكل جماعي.
لهذه النقاط الثلاث اثنين آخرين يمكن أن تضاف -- لفترة وجيزة. أولا ، لأنها قد تكون اعترف بأنه فيما يتعلق التكيفية هياكل تطور تاريخيا العائدات عشوائيا (أو على الأقل ، عشوائيا) ، فمن المرجح أنه في حالة وضع نماذج توقعية على أساس هذا التركيز سوف يكون دائما يقتصر على تحديد الشروط السببية المباشرة المعنية. والاس المعضلة الأصلية لنشأة وسائل التكييف وبالتالي من المرجح أن تكون دائمة واحدة. يمكننا ، بطبيعة الحال ، وتحديد فئات معينة من النتائج المباشرة (مثل التشابه المحاكاة) ، أو استخدام أي عدد من أنواع الأطر التجريبية لربط قضية محددة إلى نتيجة محددة -- وبدوره وجه الخصوص عمليات التلاعب في تحقيق غاياتنا المباشرة (كما وعلى سبيل المثال ، في سياقات طبية مختلفة) -- ولكن لا تزال هناك مشكلة الحقيقية التي تحاول تعميم هذا التلاعب إلى المستوى الطبيعي للعملية شاقة للغاية ، حيث لا يوجد للدولة مساحة مشتركة لجميع العوامل ذات الصلة لا يمكن أبدا أن تكون معزولة. على النقيض من ذلك ، اذا كان احد فيما يتعلق بالبيئة باعتبارها ميدان المعلومات التي عبر تفريق السكان ، والتي تصبح متكاملة ، لا يمكن للمرء أن يبدأ النظر في العملية من حيث المعدلات النسبية واتجاهات التغيير في الفضاء. إذا كان الواقع في ميادين مثل هذه المعلومات الموجودة في الطبيعة -- معظم elementally ذات الصلة ، كما اقترحت ، لoptimalities معينة في معدلات توفير الموارد الأساسية -- ثم ينبغي للمرء أن يكون قادرا على تحديد مستوى السمات السكانية التي وضعت استجابة ل هم. في رسالتي (سميث ، 1984) الذي أدليت به لتمرير أول محاولة في هذا. الاختلافات في [[ص. 1514]] مستويات رطوبة التربة على وسط الولايات المتحدة تشكل المورد "متغير" درس ، وكان هذا الجمع مع دوران بالمثل متفاوتة المتصلة المضاعف على أساس درجات الحرارة المحيطة (عبر Van't هوف في القانون) لإنتاج المؤشر geographially - متفاوتة من الإجهاد eco-/evolutionary. المنطق الذي ينبغي أن السكان تفريق تفضيلية وفقا لهذا الشكل من "حقل الإجهاد ،" لقد درست سجلات حدود النطاق لأكثر من خمسمائة نوع من الثدييات و herptiles التي تحدث في منطقة الدراسة بحثا عن أدلة على مثل هذا التأثير ، في الواقع ، وجدت بعض إلى حد ما جيدة تؤكد الأدلة. منذ ذلك الوقت أفضل بكثير التوزيعية البيانات ووسائل التعامل معها أصبحت متاحة ، ووضع المزيد من الاختبارات يمكن أن يؤديها. كذلك ، والأهم من ذلك ، يمكن أن اختبارات من هذا النوع يمكن أن تطبق أيضا على الأنماط المكانية معينة من السكان داخل تدفق الجينات الفردية (على سبيل المثال ، تحليلات clinal).
* هذه الورقة ودعي للتسليم في الاجتماع الثاني لفترة السنتين الجغرافيا الحيوية للمجتمع الدولي ، التي عقدت في 5-9 يناير شبردزتاون بولاية وست فرجينيا بالولايات المتحدة الأمريكية. كان يقرأ في مساء يوم 8 كانون الثاني / يناير بمناسبة العرض الأول للجمعية وألفرد راسل والاس جائزة (عمر لتقديم مساهمات في ميدان الجغرافية البيولوجية) ، والمخضرم جون سي zoogeographer بريغز. [[مستنسخ حرفيا من مجلة الجغرافيا الحيوية 32 (9) : 1509-1515 (أيلول / سبتمبر 2005). ترقيم الصفحات الأصلية أشارت ضمن أقواس مزدوجة.]]
[ص. 1509] نبذة مختصرة : والمذهب الطبيعي الفريد راسل والاس (1823-1913) وقد كان لسنوات عديدة تقف في الظل له المزيد من التعاون الشهير في اكتشاف مبدأ الانتقاء الطبيعي ، وتشارلز داروين. في الخارج على الرغم من التشابه بين الرجلين في صياغة المبدأ ، ومع ذلك ، كان مناسبا والاس تقديره للانتقاء الطبيعي الى وجهات النظر حول تطور التي كانت مختلفة تماما عن داروين. وبإمعان النظر في ما كان يدور في ذهن والاس تقترح نموذجا لعملية الانتقاء الطبيعي التي في حد ذاتها بمثابة آلية التغذية المرتدة السلبية (في الواقع ، "الدولة الفضاء") في العلاقة بين السكان والبيئة ، والالتزام البيئي وبفضل اختيار نجم عن ذلك من الصفات والأفعال وردود فعل إيجابية جزء من دورة. وبالتالي ، قد يكون من الأفضل لتأطير هياكل التكيفية والكون - ترحيل الميسرين البيوجيوكيميائية إلا أن "تولد احتمالات التطور" من أن يصورها عن النتائج النهائية للتطور. هذه النقطة نظم عرض أفضل يفسح المجال لتقديرهم للسياق بيوجغرافية التطور مما يفعل شجرة التفكير في نمط أكثر تقليدية من speciation التي تركز على الداروينية ، والذي يخلط أحيانا مع نتيجة العملية. الكلمات الرئيسية : ألفرد راسل والاس ، الانتقاء الطبيعي ، وتاريخ العلوم ، وردود الفعل السلبية ، وردود الفعل الإيجابية ، وتطور والانحراف - تضخيم العمليات
ان المجتمع الدولي ينبغي الجغرافية البيولوجية اسم الجائزة بعد ألفرد راسل والاس (1823-1913) على حد سواء الطبيعية والمناسبة : فهو ، بعد كل شيء ، اعترف "الأب" من هذه الدراسة الحديثة للموضوع (أو على الأقل من الجغرافيا الحيوانية وهو واحد من اثنين من التقسيمات الرئيسية). إن كان الأمر كذلك ، ربما يكون هناك عدد قليل جدا من بين ظهرانينا الذين ليسوا على الأقل بصفة عامة على دراية حياته والمساهمات في هذا المجال. باختصار شديد ، وكان والاس الذي ، جنبا إلى جنب مع داروين ، قدم لنا نموذجا -- الانتقاء الطبيعي -- أن يحافظ على وجهة نظر في هذا الموضوع الحيوي ، كما أنه قدم مساهمات جوهرية لمجموعة متنوعة من دراسات أكثر تحديدا ، على سبيل المثال : طبيعة biotas الجزيرة ، وعملية تشتيت الممر ، والربط بين عصور جليدية وأنماط توزيعها ، والعلاقة بين الحواجز النهر لاختلاف الأنواع ، والدراسة المنهجية للbiotas الإقليمية -- وأخيرا وليس آخرا -- بيولوجيا الفضاء ، وعلى وجه الخصوص دراسة ecoclimatological بيئات سطح الأرضية. وبالإضافة إلى ذلك ربما ينبغي لنا أن نذكر أنفسنا بأن العديد من المراقبين والاس الصدد أيضا ، ليس فقط كشركة رائدة في المناطق المدارية في التاريخ الطبيعي ، ولكن ربما ، بعبارات أكثر عمومية حتى الآن ، كما كانت عليه قبل البارزين بيولوجي ميداني شامل.
بدلا من الخوض في تفاصيل واضحة ، فإنني أفضل أن أركز هنا على ما وأنا شخصيا أشعر والاس هو أهم تركة للدراسات بيوجغرافية : واحد والتي ، وأقدم ، لا تقلل من مسألة التاريخ وحده. هذا القلق كيف انه كان قادرا على الجمع بين المناهج التاريخية والايكولوجية لهذه الدراسة الجغرافية البيولوجية -- وبطريقة قادرة على إدامة عملية منطقية للتحقيق ليس فقط في القرن العشرين ، ولكن على أن القرن الحادي والعشرين كذلك. أن نفهم كيف والاس جاء لمثل هذا التوليف ، نحن بحاجة إلى العودة لأنفسنا بأن أيامه بوصفها الطبيعة الشباب ، والتمشي من خلال الغابات الاستوائية في منطقة الأمازون وأرخبيل الملايو.
في تلك المرحلة -- في مطلع ومنتصف 1850s -- والاس تسعى لبناء برنامج البحوث التي تعتمد على فهم واحد أن معظم المراقبين من اليوم ، ويعرف ما نعرفه من [[ص. 1510]] كتاباته في وقت لاحق ، وينبغي العثور على الدهشة. على وجه التحديد ، وقال انه كان يعمل في ظل الافتراض بأن السمات المميزة organismal ليست بالضرورة وظيفيا النفعية. اثنين أو ثلاثة من كتاباته في وقت مبكر واضحة تماما في هذا الشأن (انظر خصوصا والاس ، 1853 ، 1856) ؛ انه ربما يشعر بهذه الطريقة إلى حد كبير لأنه يبدو أن لتبني مفاهيم وظيفة ضرورية لدعم وجهة نظر من وجود قدر محتم شبيهة ، أو في عينه ، وهو أول أسباب مقرها الخلق. ماذا ، إذن ، كان له المؤقت العمل نموذجا لكيفية تطور الأنواع شرع؟ على الرغم من أن الأدلة ليست قاطعة حتى الآن على الاطلاق ، يبدو أنه قد اعتمد لأسباب النهائي القائم على نظام -- واحد ، التي بدت لبعض التأثير الى حد ما خفية أو بعيد البيئية والذين يمسكون بالخيوط. في هذا الفهم ، والتكييف الفردية إلى درجة معينة عرضية ، القادمة الى حيز الوجود لأسباب غير معروفة ، ومن ثم الترويج أو انقلبت على يد قوات تمتد إلى أبعد من مستوى السكان ، ناهيك عن الكائنات الفردية.
حتمية وجود بيئة من هذا النوع قد يكون من المتوقع أن تتابع علامات مختلفة من صدوره من خلال النتائج المميزة للتوزيع وانها اسفرت عن التكيف ، وذلك والاس جعلت عمله للبحث عن مثل هذه. في الوقت المناسب عندما شعر انه تراكمت الأدلة ما يكفي لوصف مثل هذه النتيجة واحدة -- على النمط المكاني الزماني للتباعد خطوط الأنواع -- أصدر ورقة "في القانون الذي ينظم إدخال أنواع جديدة" (والاس ، 1855). هذا تميز كتابه المشهور "ساراواك القانون ،" الفكرة القائلة بأن "كل الأنواع ظهرت إلى حيز الوجود على حد سواء صدفة في المكان والزمان مع موجودة من قبل تحالف وثيق الأنواع". وجوهر هذا القانون ، الذي وضعت العديد من فجر بيوجغرافية الدراسات الحديثة ، في بعض الأحيان ننسى : بعيدا عن كونه وصفة طبية لdispersalism ، وهو أكثر من النجاحات على سبيل المثال من شجرة التفكير. قد يجادل البعض ، لذلك (وبعضهم : انظر ، على سبيل المثال ، ميشو ، 1991) ، وأنه يتطلع إلى مزيد من فجر vicariance الدراسات الجغرافية البيولوجية مما تفعله لهذا النوع من التفكير الذي أعرب عنه في وقت لاحق مثل العمال وماثيو سيمبسون.
للتذكير فقط ، مع ذلك ، أنه على الرغم من تبني هذا المبدأ -- الذي لا نزال نؤيد اليوم -- والاس لم يكن عند هذه النقطة مؤمنا في الأداة المساعدة اللازمة من الأحرف على التكيف. في ورقة غير معروفة على انسان الغاب نشرت بعد مرور سنة على مقال ساراواك ، وقال انه لا يزال في حالة شروط الأكثر وضوحا عن اعتقاده بأن العديد من الهياكل التكيفية ليس لها قيمة وظيفية :
تقصد إلى تأكيد ، ثم ، فإن بعض القراء بسخط نسأل ، أن هذا الحيوان ، أو أي حيوان ، يتم توفيرها مع الأجهزة التي لا تستخدم لذلك؟ نعم ، علينا الرد ، إلا أننا لا يعني التأكيد على أن العديد من الحيوانات يتم تزويد أجهزة والملاحق التي لا تخدم أي غرض مادي أو المادية. من الزوائد غير عادية لكثير من الحشرات ، ورائعة ، والعديد من أعمدة الملونة التي تزين بعض الطيور ، ومفرطة في القرون المتقدمة في بعض من الظباء ، وألوان وأشكال متناهيه تعديل العديد من بتلات الزهور ، هي جميع الحالات ، لتعليل التي يجب علينا أن ننظر إلى بعض المبدأ العام عويص أكثر بكثير من مجرد علاقة بسيطة لضرورات الفرد (والاس ، 1856 ، ص 30).
ومن الواضح أن هناك شيئا ما يجب أن تعطي. والاس لجميع الأغراض المكثف الذي تمارسه من خلال ساراواك القانون هذا التطور لم يحدث في الواقع ، ولكن حتى الآن كل ما كان يشكل تظاهرة استقرائي من نتائجه ، وليس هناك نموذج من الايكولوجية أو الديناميات السكانية التي يمكن أن تفسر تلك النتائج. والاس كان دائما بأهمية معالم شكلية في وصف الاختلافات الأساسية بين الأنواع ، وبطبيعة الحال ، ولكن يبدو انه لا يزال ينتظر تحديد سبب والنهائي الذي يتحمل المسؤولية النهائية عن توجيه مصائر الأجل الأطول من هذه النتائج المختلفة. بعد ذلك بكثير ، في سيرته الذاتية حياتي (والاس ، 1905 ، المجلد 1 ، ص 360) ، فإنه يشير إلى هذا الوقت لأن الفترة التي كان يعتقد أنه سيكون من المستحيل أن نفهم لماذا وكيف تكيف كل فرد قد حان حول : على ما يبدو ، لا يمكن لأحد عملية سببية تكون مسؤولة.
ثم ، في عام 1858 في وقت مبكر ، خلال مباراة مع الملاريا ، وبينما كان يفكر في كتابات توماس مالتوس بشأن ضوابط السكان ، والحل يأتي اليه. انها بسيطة ، في الواقع : كما كان يعتقد ، والتكييف ليست محتومة ، بل كان هناك ما يكفي من تفاوت داخل كل السكان للرد تواؤمي للالمتعدد قيود سببية والفرص التي تتيحها البيئة ، وقتا كافيا للسماح لجميع الاحتمالات النسبية للتشغيل النجاح للعب خارج أنفسهم.
الآن رجل يدعى تشارلز داروين قد شهدت الوحي لا تختلف كليا قبل بضع سنوات ، والأحداث كما تبين أنه كان داروين الذي من شأنه في نهاية المطاف إلى مرحلة احتكار في دراسات المسرح من القرن التاسع عشر والعشرين التطوري. ولئن كان صحيحا أن الرجلين تصورات لمبدأ كان الكثير من القواسم المشتركة ، وهناك أيضا اختلافات هامة بين الداروينية والإصدارات Wallaceian الانتقاء الطبيعي -- بما في ذلك واحد والتي ، وأنا أقترح الآن ، وسوف تذهب في النهاية لصالح والاس.
داروين ، وإن كان لا يعني المراقب من الكائنات الحية ، يميلون إلى التفكير خطيا -- أشبه جيولوجي من إيكولوجي أو جغرافي -- عند التأمل في اسرار تغيير العضوية. بالفعل ، "شجرة التفكير" كان بارعا ، وانه لا يمكنه إلا أن ننظر إلى مفهوم أساسي في كل من التكيف وفقا لعملية ونتيجة لذلك. حتى يومنا هذا ونحن يهيمن عليها الرأي القائل بأن هذا التطور باعتباره غلة عملية الجسيمات النتائج -- التكيف الفردية ، والمخلوقات ، وأعداد الأنواع -- أن يلتزم بها مثل هذا العدد الكبير من اغصان الشجرة قليلا على مجازي كبيرة في الأرواح. داروين وأتباعه قد تعرضت لانتقادات لهذا دائرية المزعوم في أسبابهم -- حتى systematists النشوء والتطور ، وtwiggiest "" لجميع أنصار التطور ، هي حراسة حول هذه المسألة ، في بعض الأحيان تخليا (أو ربما تجاهل) لمزيد من التفاصيل المثيرة للجدل والنظرية الداروينية فضلت أن أركز ، على غرار والاس ، على حقائق موضوعية من مورفولوجيا العينة وموقعه في المكان والزمان. حتى الآن فإن أحدا لم ير أي حاجة ملحة إلى التخلي عن الخير العميم للرد على ما يبدو هذا أهون الشرور.
على النقيض من ذلك ، في والاس نموذج الانتقاء الطبيعي -- حتى بعد 1858 -- ليس هناك في الواقع عملية تكيف ضمني : [[ص. 1511]] لا يوجد سوى نتيجة منطقية للتكييف. لالاس ، والتكيف يمثل الدولة الفضاء : التضمين المنطقي للتفاعل من التباين ، والإفراط في تحقيق معدلات الإنجاب ، وبشكل محدود الموارد المحدودة. فعلا ، وقال انه عادة ما يشار إلى لبنات أفكاره عن "القانون" الانتقاء الطبيعي ، والاستخدام لا نرى كثيرا في هذه الأيام. [ملاحظة في هذا السياق إلى محاولة "لاظهار" (كلمته) أصل الأنواع بواسطة الانتقاء الطبيعي من خلال منطق النتيجة اللازمة في الصفحة 302 من كتابه لمساهماته في نظرية الانتقاء الطبيعي (والاس ، 1870)]. والاس أيضا قد تحملت الكثير من النقد على نهجه ، وعلى الأخص في شكل اتهامات hyperselectionism التي تثيرها العلوم التاريخية التي تركز على الطبيعة مثل الراحل ستيفن جاي جولد. ولكن هذا الكمين ليست عادلة حقا ، كما والاس فقط معللا ذلك كله من عملية تطورية تمريرها من خلال اختيار مرشح طبيعي ، وليس أن الانتقاء الطبيعي نفسها التي بدأت بها. في الواقع ، أشار في مناسبات عديدة أننا كنا إلى حد بعيد يجهلون القوانين التي تحكم منشأ الاختلاف ، وذلك لسبب معقول يمكن القول بأن جميع تلك النظريات والاكتشافات اللاحقة التي تم اعتبار ربما يقلب الانتقاء الطبيعي -- على سبيل المثال ، تحور النظرية ، Mendelism ، والمزيد من التطور الجزيئي في الآونة الأخيرة -- ليست أكثر من المنجزات المتحققة من جهودنا الرامية إلى كشف الأسباب الكامنة وألمح إلى نوع.
لسنوات عديدة "داروين في مقابل والاس" المناقشات حول تفاصيل مختلفة من نظرية النشوء والارتقاء التي تركز على المسائل الأخرى ، وكثير منها لمصلحة مباشرة تقتصر على biogeographers : الانتقاء الجنسي ، على سبيل المثال ، وعما إذا كان الانتقاء الطبيعي يمكن أن يفسر وجود البشرية في كليات العالي. ثم ، في عام 1972 ، بعض التلميح لنظام جديد ممكن نشأت من مصدر وليس من المرجح : عالم الأنثروبولوجيا استكشاف بعض العناصر في ذلك الحين لا تزال ناشئة علم السبرانية. غريغوري بيتسون ، متذكرين بعض المقاطع المثيرة للاهتمام في مقال والاس تيرنات تشبيه عمل الانتقاء الطبيعي للحاكم على المحرك البخاري (والاس ، 1858 ، ص 62) ، لاحظ في تقريره خطوات إلى الإيكولوجيا للعقل (بيتسون ، 1972 ، ص . 435) :
المحرك البخاري مع حاكم هو مجرد تدريب دائري السببي للأحداث ، مع مكان وجود صلة في تلك السلسلة من هذا القبيل أن أكثر من شيء ، فإن أقل من والشيء التالي في الدائرة. . . إذا سلاسل سببية مع أن السمة العامة هي توفير الطاقة ، وستكون النتيجة. . . ذاتي نظام التصحيحية. والاس ، في الواقع ، اقترح أول نموذج معرفي. . . أساسا هذه النظم هي دائما المحافظة. . . في مثل هذه الأنظمة أن يحدث تغييرات من أجل الحفاظ على الحقيقة من بعض البيان وصفي ، وبعض العناصر من الوضع الراهن. والاس شهدت هذه المسألة بشكل صحيح ، والانتقاء الطبيعي الأعمال في المقام الأول للحفاظ على الأنواع غير المتغيرة. . .
بيتسون لم يكن مضمون السماح لهذه المسألة يذهب في ذلك. في وقت لاحق ، في جمع العقل والطبيعة : وحدة ضرورية ، واضاف الملاحظات التالية (بيتسون ، 1979 ، ص 43) :
لو كان والاس بدلا من داروين [الذي بدأ الاتجاه] ، كان لدينا نظرية مختلفة جدا من تطور اليوم. الحركة كلها معرفي قد تكون حدثت من مائة سنة في وقت سابق نتيجة لالاس مقارنة بين محرك البخار مع المحافظ ، وعملية الانتقاء الطبيعي. . .
بيتسون يجعل من هذه النقطة هامة جدا هنا ، لكنه يغفل قضية هامة : واضح ، ونماذج من البرنامج تطورية عامة لا يمكن أن تقع بالكامل على ردود الفعل السلبية استنادا إلى الآليات وتفسيرات ، بل هو في نهاية المطاف إلى الابتعاد عن مثل هذه القيود متكررة من قبل أن يؤدي إلى تعريف تطور الرواية. قد حفرت بيتسون أبعد قليلا لكان قد اكتشف أن العلاقة التطورية بين العلاقات السلبية وردود فعل إيجابية بالفعل استكشاف بعض السنوات السابقة من عمل هام بعنوان "علم التحكم الآلي والثاني : الانحراف - تضخيم عمليات السببية المتبادلة" (ماروياما ، 1963). في هذه الورقة معلما Magoroh ماروياما ويصف كيفية استخدام المعلومات المستوردة لكائن من البيئة تتوسط نوعين من ردود الفعل : الانحراف - مكافحة العمليات (الاصداء السلبية) التي تميل إلى فرض شروط التوازن ، والانحراف ، تضخيم عمليات (التغذية المرتدة الإيجابية) ، والتي تتسبب نظم لتغيير في اتجاهات إما أكبر أو أقل من ذلك. بينما ماروياما منظور يساعدنا على فهم كيف يمكن لنظام المعيشة قد ينظر إليه على أنه يجري أحدهما أو كليهما الحفاظ على التوازن والاتزان مواجهة ، ومع ذلك ، فإنه ما زال لم يحدد الشروط التي يمكن بموجبها اتجاهات "أكبر أو أقل النظام" قد يكون حصل عليها ، أي ، ما هو على المدى الطويل بالمعنى التطورية التي نصائح كفة قدر أكبر من النظام؟
هذا السؤال يقودنا مرة أخرى إلى والاس ، وفرصة لإعادة النظر في بعض الجوانب الجوهرية للعلاقة بين الجغرافية البيولوجية والانتقاء الطبيعي. يمكننا أن نبدأ من جانب ترفيهي الفكرة القائلة بأن والاس نضال الأولي لفهم عملية التكيف قد تكون نتيجة عجزه في وقت مبكر للتمييز بين العناصر السلبية وردود فعل إيجابية للنظام. كما أشار إلى بيتسون ، محافظ "على غرار" عمل قوات انتقائية على التعديلات الحالية لها تأثير ، على مر الأجيال ، لاستئصال سوء تكيف الأفراد -- وهو الأثر الذي النتائج المتراكمة ، يمكن أن ينظر إليها في التغييرات في مورفولوجية على المستوى الفردي. تاريخيا ، يمكن للمرء أن يصف ذلك بأنه "التغير التطوري" أو "نظرية التطور للتكيف" ، ولكن يمكن أن تظهر إلا واحدة على مستوى العملية نفسها لماذا هذا التغيير ضرورة أن يكون negentropy المتراكم ، ونحن لم يبق سوى مع واقع البيئة : التي هي هياكل التكيفية ولكن التركيز على جزء من ردود الفعل السلبية للدورة ، تفعيل اقامة دولة organismal الفضاء من خلال مصادر الطاقة التي على سطح الأرض بشكل مؤقت وتحويل القبض عليه ، لا تطبق على المواد الكيميائية والعمل البدني ، ثم عاد في شكل المتدهورة إلى المغلف البيئة المادية (والنهاية للخروج الى الفضاء) ، وتعظيم نظام الكون. من هذا المنظور التعديلات ليست أكثر من واحد -- على الرغم من المسلم المعقدة -- واجهة في عملية البيوجيوكيميائية ركوب الدراجات.
هذه الموافقة ، فإنه يميل الى أن نتساءل عما إذا كان والاس انشغال مبكرة مع تحديد نطاق واسع ، والبيئة على مستوى المهام التي يمكن أن تجبر محرك التطور قد لا يزالون [[ص. 1512]] معنى. هياكل التكيف جانبا ، فإنه يبدو أن إعمال القدرة التواؤمية -- دخول تدخلات بيئية جديدة من خلال organismal / سلوك السكان والحركة وتشتت -- الذي يمثل جزءا من ردود فعل إيجابية للدورة التي تؤدي إلى التطور. لأنها ليست واحدة من الكيانات الابعاد ، الكائنات / السكان ويمكن أن يدخل في قيام جمعيات جديدة مع بيئتها ، والنتيجة هي الفرز للمجمعات الجينات في هياكل جديدة للتكيف. بعض هذه قابلة للتكيف في الشعور على المدى القصير ولكن لم يعد في معنى مصطلح ، المنتجة وزيادة التخصص ، في نهاية المطاف ، بين القتلى إنتهاء : الانقراض (مثال على الانحراف - تضخيم الاتجاه مما أدى إلى الحد من النظام). آخرون أن تتحول إلى التكيف عبر جداول زمنية على حد سواء ، ودعم من المرونة والوراثة ، والهيكل الذي يؤدي إلى phylogenesis المسلسل (انحراف - تضخيم عملية العائد على المدى الطويل ، على نطاق أوسع ، والتنويع ، وبالتالي على مستويات أعلى من النظام).
يذكر ان والاس يبدو أنه كان في اعتبارها عملية تطورية تابعا لأسباب النهائي. في كلماته ، "تغيير الأشكال العضوية" هي "لابقائهم في وئام مع الظروف المتغيرة" (أي للبيئة ، التي تتسم عموما جدا) (والاس ، 1870 ، ص 302). نحن لسنا معتادين على التفكير في مثل هذه المصطلحات في الجغرافية البيولوجية ، ولكنه قد يكون الوقت قد حان لإعادة النظر في موقفنا. فإنه ينبغي أن يكون واضحا من مجموعة متنوعة من المواقف التي يتخذها أنصار الانثروبي والفرضيات التي غايا ، فلسفيا يتحدث ، لأسباب "نهائي" مفهوم أنتجت سلسلة كاملة من العقل الغائي مجموعات. نحن بحاجة ومع ذلك ، لا تعتمد أكثر تطرفا من هذه أن نتخيل كيف يمكن لنظام كما هو موضح هنا يمكن أن تجد طريقها إلى مستويات أعلى من ذلك. لنفترض ، على سبيل المثال ، أن البيئة لأنها بدنيا يمتد بعيدا عن أي كائن بعينه بطبيعتها يعرض إحصائيا زيادة احتمالات البقاء على قيد الحياة في بعض الاتجاهات من غيرها. على هذا الأساس ، والأفراد -- والأهم من السكان -- قد يميلون إلى تفريق في بعض الاتجاهات المكانية بسهولة أكبر مما في غيرها.
نفترض ايضا ان احتمالات البقاء على قيد الحياة هي هذه التي وضعتها مستوى المثالية التسليم ، على نحو مباشر وغير مباشر ، من الموارد الأساسية للغاية معينة -- على سبيل المثال ، وعلى الارجح ، والمياه -- إلى هياكل التكيفية للكائنات الحية وساطة لنقل الطاقة من خلال نظام. اذا كان الامر كذلك ، وربما على درجة من اختيار مواصفات المطلوبة لتناسب البيئات أقل مثالية في هذا الشأن سوف يكون أكثر مما هو مطلوب لتناسب الأكثر مثالية : وهذا هو ، ذلك لأن هناك الكثير أو القليل جدا من شيء الحيوية في أوقات وأماكن معينة ، على صفقة جيدة أكثر الاختيار يجب أن تذهب إلى إنشاء التعديلات التي ستواصل دعم morphostasis في تلك الأماكن. هذا النوع الأخير من الاختيار سوف تميل إلى إنتاج أنواع من الكائنات الحية المتخصصة سكانها ستكون في خطر أكبر ينبغي أن تغير البيئة بشكل ملحوظ عند نقطة ما في المستقبل.
"الأمثلية" تسليم الموارد يجب أن تنطوي على مزيد من النظر فيها واحد ، ولكن : كيف يعيشون بكفاءة هيكل الدعم يمكن تسليمها في إطار النظام الإيكولوجي المحلي لمواصلة إعادة استخدامها. دورة الحياة والموت في أي مجتمع هو مثل للتأثير على معدل الدوران للموارد الحيوية في النظم الإيكولوجية المحلية. درجة الحرارة يحكم معدل تعديل البيولوجية على المستوى الجزيئي ، ولكن هنا ايضا ثمة الأمثل ، وكبيرة جدا الانحراف عن المتوسط لا بد أن تكون له آثار سلبية على طبيعة الاستقرار على مستوى المجتمع المحلي. اذا كان احد الزوجين وجود فائض من المياه مع أعلى بكثير من متوسط درجة الحرارة المحيطة يعني ، على سبيل المثال ، قليلا ولاحظت نوع من الضغط على تنظيم المجتمع هي التي فرضت. في ظل هذه الظروف في الغابات الاستوائية المطيرة ، وتحقيق فوائض كبيرة من المياه المشتركة مع ارتفاع درجات الحرارة تنتج النض التي تبقي معدلات استنزاف التربة من المواد المغذية. أثر ذلك تم التأكيد على قوة بنية المجتمع الذي معظم المغذيات الحيوية في النظام يحبسون حتى في الكتلة الحيوية لا يمكن الوصول إليها في أي وقت معين : فهي لا يمكن أن ترشح من النظام ، ولكن لا يمكن أن تكون أكثر من تحول بسرعة كافية لدعم مستويات الإنتاجية التي تطابق ، على سبيل المثال ، تلك النظم المعشبة في الارتفاعات الوسطى.
ورسم السابقة يصف ما يمكن أن تفسر على أنها شكل خفيف من السببية النهائي. من الناحية النظرية ، كما ينمو عدد السكان ، ينبغي له أولا أن تجد أنه من الأسهل أن تنتشر في اتجاهات أقل من الإجهاد البيئي كما صورت هنا ، منذ المحافظ "الذي يحكم وظيفة" لاختيار (على غرار والاس) لتتناسب لن يكون بالحدة التي كانت عليها في المناطق المرتفعة من الإجهاد. وبالتالي ، فإن الاقتراح هو أن جميع السكان سوف تميل إلى تفريق في الاتجاهات يفضل نفسه ، في القيام بذلك بشكل عشوائي غير إدامة المرونة الوراثية -- ، والأهم ، والمساهمة في تشكيل أي وقت مضى ، أكثر استقرارا ومرونة مسارات البيوجيوكيميائية. هذا هو التطور -- بيئيا بوساطة (أو حتى توجيه) تطور ، ومما لا شك فيه ، ولكن لم تحدد تطور بيئيا : مرة أخرى ، كما هو الحال في والاس في التفكير ، وتلك التي يتم اختيارها لمواجهة التحدي المتمثل في أي لحظة معينة يشكل ما يمكن أن يكون وراثيا فرزها خارجا ، في جزء كبير منه عن طريق التجربة والخطأ ، لدعم استمرار.
في منتصف 1980s أنا طبقت هذا الخط من التفكير في أطروحتي دكتوراه (سميث ، 1984) ومتابعة ورقة (سميث ، 1986) بشيء من التفصيل. ليس الكثير من الجهد وجاء في ذلك الوقت ، لكن ، وكما كانت هذه الفترة تهيمن عليها مناقشات بشأن الأفكار الأخرى -- وخاصة ، وعدم تطور التوازن ، vicariance الجغرافية البيولوجية ، والتطور الجزيئي. في العملين ذكرت للتو ، وأنا اقترح ثلاثة أسباب على الفور لماذا التركيز على هذا التطور "والتفاعل المكاني" فكرة قد يكون من الأفضل نقطة انطلاق لدراسات بيئية معقدة الى "التكيف ، والتطور" النهج. هذه الاعتبارات لا يزال ، في اعتقادي ، تستحق التأمل :
(1) وبادئ ذي بدء ، نحن مع توفير وسائل الإقراض أنفسهم بالتساوي جيدا إما للدولة أو الفضاء جهود عملية النمذجة. كجزء من المناقشات بشأن عدم التوازن نظرية التطور البيولوجي الذي اقترحه مكتب التقييم وايلي ودان بروكس في 1980s (ايلي وبروكس ، 1982 ؛ بروكس وايلي ، 1986) ، Wicken (1983 ، ص 442) لاحظ ما يلي :
. . . الداخلية أمر يتوقف على قدرة النظام على تصدير الكون لبيئته. . . . فضيلة النهج الحرارية للتطور هو قدرته على ربط الحياة ايكولوجيا لبقية الطبيعة من خلال [[ص. 1513]] المشتركة المسألة وتدفقات الطاقة ؛ حرمان العنصر الايكولوجي للتطور ، أو لتأثير البيئة على التنمية ، ويضعف بشدة (على) قاعدة الحرارية.
وايلي وبروكس نظرية ، على الرغم من إثارة قدر كبير من النقاش على مر السنين ، على ما يبدو قد تأخذ مجراها. استمروا في الدفاع عنها بكل قوة لبعض الوقت ؛ بشأن هذه المسألة من تأثير البيئة على تطور إلا أنها ادعت أن "رفض الحتمية البيئية" (بروكس وايلي ، 1985 ، p. 94). في التفاهم التي أعرب عنها هنا ، والبيئة ، لا توفر وظيفة إرغام ، ولكن هذا يعتبر تنفيذها على المجتمع ، بدلا من الفردية ، ومستوى. البيئة لا يمكن ، وأقدم ، تأثير سيطرة مباشرة على أي نوع من عمليات التفاعل المكاني تعمل بين الكائنات الحية ولكن فقط بشكل غير مباشر ، في المصطلحات بروكس وايلي (1985 ، ص 93) ، على طريقة كل سكان الفضاء "مرحلة تعريف الحد الأقصى لعدد microstates نسب المتطورة التي يمكن أن تحتل "يتغير مع الزمن (منذ هذه المرحلة هو الفضاء ، كما بروكس وايلي أنفسهم أن يجادل ، في تأمين بوصفها وظيفة من قيود خاصة وإمكانات تطويرها عبر خط وتاريخهم ، كما" تلخيص "في أي وقت معين ضمن مجموعة الجينات). المتغيرات في الخارج (أي تسليم للموارد البيئية الحيوية) هكذا يمكن أن تفسر بأنها تعريف للدولة الفضائية داخل الكائنات التي تجد نفسها في الشعور الفوري ، ولكن ليس بهذه الطريقة كما لتخريب الفردانية "" للتنمية في أي إعطاء التطورية السطر. هذا الهيكل العام السببية لديه ميزة واضحة لتضفي على نفسها دولة الايكولوجية الفضاء وصف في السيطرة على المتغيرات التي يمكن أيضا أن يكون مفهوما لإحداث تغيير في الطريقة التي لا ينبغي أن ينظر إليها على أنها نوع من "حتمية بيئية" بروكس وايلي لكائن .
(2) وهذا تصوير للالتكميلية -- ولكن لا يزال بمعزل تماما -- أدوار التفاعل المكاني والتكيف التام يحل معضلة فلسفية حضور الشكوى في وقت سابق من الإشارة إلى أن نظرية التطور الداروينية التفكير تنطوي على عملية (تكيف) هياكل الغلة (تكيف) من غير تعريف مستقل (Ghiselin ، 1966 ؛ Grene ، 1971 ؛ & غولد Lewontin ، 1979 ؛ بروكفيلد ، 1982). كما Lewontin (1984 ، ص 237-238) وقد وضعه ، "هذه العملية هي التكيف ، والنتيجة النهائية هي للدولة التي يجري تكييفها... والمشكلة هي كيف يمكن ان تكون أنواع في جميع الأوقات سواء التكيف وتكييف". عندما تطور المفهوم والخصائص لتغيير النظام في التفاعل المكاني في المجتمع / على مستوى البيئة (وليس "عملية التكيف") ، يمكن الاطلاع على دور الهياكل التكيفية يكون صارما الإيكولوجي ، وتقديم صورة واضحة خالية من سببية دائرية وحضور الصعوبات المنطقية. في هذا الدور ، والتكييف وتعتبر ببساطة (كما هو موضح سابقا) ، والسمات الهيكلية ليقابل الإنتاجية البيئية : أنها توسط تدهور الطاقة ، أو ، كما Wicken (1983 ، ص 440) وقد وضعه ، "توفر الوسائل التي يمكن أن الطاقة الكامنة يمكن تحويلها إلى الكون الحرارية وأفرج عنه في الفضاء. "
(3) وعلاوة على ذلك ، وإعادة تفسير التطور باعتباره عملية التفاعل المكاني يوفر ردا على الشكوى من أن دراسة تطور "" للتكيف (أي دراسات المورثات القديمة) يقلل إلى idiographic "السرد" (جودج ، 1961). ولا سيما التعديلات لا تزال تعتبر ، بطبيعة الحال ، كما تنشأ استجابة لاحد من واحد في تركيبات النوع من الظروف البيئية والبيولوجية ؛ من أي وقت مضى ، نظرا complexifying القيود الجينية على تغيير طريقة يمكن تنفيذها ، وينبغي أن نتوقع من الطريقة الدقيقة التي الطاقة الكامنة يتم تحويلها إلى الكون الحرارية لتبقى منفردة فريدة لكل السكان. مرة أخرى ، هذا الفهم -- التركيز على وظيفة التكيف التماثل الساكن -- يقاوم أي تفسير منهجي البيولوجية بالإضافة إلى تحديد متى وأين ظهرت كل الجدة (وبعد مخصصة التسلسل السردي من هذه المعلومات مع جميع المعلومات الأخرى من هذا القبيل). ولكن عندما وظيفة homeorhetic هياكل التكيفية -- التفاعل المكاني -- هو التأكيد على هذه الانتقادات هي المقدمة في المسابقة. بعد هذا التفسير يجعل من الممكن التفكير في عمليات لا رجعة فيها والتي تؤدي إلى أكثر من هياكل فريدة ندعو التكييف ؛ على وجه التحديد ، ليقف أنماط التفاعل التأويل على أسس معيارية وكذلك : بالمعنى البيولوجي ، والمنافسة / الانتقاء الطبيعي ، وفي بالمعنى المكاني إحصائيا متعددة التأويل أنماط توزيع الأنواع (في الواقع ، جوابا على إلدريدج في [1981] الشكاوى المتعلقة "حتى مجرد" طبيعة الكثير الجغرافية البيولوجية وصفي). مثل الكائنات الفردية ، أواهل الأنواع (وعلى وجه الخصوص على التكيف صفائف التأسيسية) ما تلبث أن تموت وتختفي -- كليا -- على النحو الوظيفي (الايكولوجية) الكيانات ؛ ليس بالضرورة كذلك ، والمجتمعات والأنظمة الإيكولوجية ، التي هي أكثر عرضة للتعديل في أي مكان ، أو أن يكون اضطرت لتفريق بشكل جماعي.
لهذه النقاط الثلاث اثنين آخرين يمكن أن تضاف -- لفترة وجيزة. أولا ، لأنها قد تكون اعترف بأنه فيما يتعلق التكيفية هياكل تطور تاريخيا العائدات عشوائيا (أو على الأقل ، عشوائيا) ، فمن المرجح أنه في حالة وضع نماذج توقعية على أساس هذا التركيز سوف يكون دائما يقتصر على تحديد الشروط السببية المباشرة المعنية. والاس المعضلة الأصلية لنشأة وسائل التكييف وبالتالي من المرجح أن تكون دائمة واحدة. يمكننا ، بطبيعة الحال ، وتحديد فئات معينة من النتائج المباشرة (مثل التشابه المحاكاة) ، أو استخدام أي عدد من أنواع الأطر التجريبية لربط قضية محددة إلى نتيجة محددة -- وبدوره وجه الخصوص عمليات التلاعب في تحقيق غاياتنا المباشرة (كما وعلى سبيل المثال ، في سياقات طبية مختلفة) -- ولكن لا تزال هناك مشكلة الحقيقية التي تحاول تعميم هذا التلاعب إلى المستوى الطبيعي للعملية شاقة للغاية ، حيث لا يوجد للدولة مساحة مشتركة لجميع العوامل ذات الصلة لا يمكن أبدا أن تكون معزولة. على النقيض من ذلك ، اذا كان احد فيما يتعلق بالبيئة باعتبارها ميدان المعلومات التي عبر تفريق السكان ، والتي تصبح متكاملة ، لا يمكن للمرء أن يبدأ النظر في العملية من حيث المعدلات النسبية واتجاهات التغيير في الفضاء. إذا كان الواقع في ميادين مثل هذه المعلومات الموجودة في الطبيعة -- معظم elementally ذات الصلة ، كما اقترحت ، لoptimalities معينة في معدلات توفير الموارد الأساسية -- ثم ينبغي للمرء أن يكون قادرا على تحديد مستوى السمات السكانية التي وضعت استجابة ل هم. في رسالتي (سميث ، 1984) الذي أدليت به لتمرير أول محاولة في هذا. الاختلافات في [[ص. 1514]] مستويات رطوبة التربة على وسط الولايات المتحدة تشكل المورد "متغير" درس ، وكان هذا الجمع مع دوران بالمثل متفاوتة المتصلة المضاعف على أساس درجات الحرارة المحيطة (عبر Van't هوف في القانون) لإنتاج المؤشر geographially - متفاوتة من الإجهاد eco-/evolutionary. المنطق الذي ينبغي أن السكان تفريق تفضيلية وفقا لهذا الشكل من "حقل الإجهاد ،" لقد درست سجلات حدود النطاق لأكثر من خمسمائة نوع من الثدييات و herptiles التي تحدث في منطقة الدراسة بحثا عن أدلة على مثل هذا التأثير ، في الواقع ، وجدت بعض إلى حد ما جيدة تؤكد الأدلة. منذ ذلك الوقت أفضل بكثير التوزيعية البيانات ووسائل التعامل معها أصبحت متاحة ، ووضع المزيد من الاختبارات يمكن أن يؤديها. كذلك ، والأهم من ذلك ، يمكن أن اختبارات من هذا النوع يمكن أن تطبق أيضا على الأنماط المكانية معينة من السكان داخل تدفق الجينات الفردية (على سبيل المثال ، تحليلات clinal).